操作性条件作用关联行为与其后果：先天行为受到遗传发育与环境共同塑造

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照料后代同时需要付出时间和能量成本。合作行为可能由互惠或亲缘等机制维持。亲缘选择关注行为对亲属遗传贡献的影响。利他行为不能只凭外观推断行为者主观动机。真社会性具有繁殖分工与世代重叠等特征。蚁群协调依靠局部规则与信息交换。群体行为可以在没有中央指挥时形成秩序。